|
|
|
|
| |
| Window Maker,
the window manager |
|
|
|
|
|
|
|
| |
| X |
|
|
|
|
|
Главная страница
Отправить сообщение
Изменчивость Изменчивость летнего меха на крестцовой области и в области лопатки летом выше, чем зимой. Все эти выводы показывают, что зимой изменчивость длины всех тииов волос в среднем оказывается более однородной на разных участках тела и для разных типов волос (экологическое значение!).
Изменение коэффициентов вариации признаков в разных возрастных группах
В среднем . . 11,9 21,4 38,4 55,8 зм
Сентябрь .... 51,2 + 0,51 2,24 4,4 + 0,71 19
Lewenz M. A., White ley M. A. 1902. A second study of the variability and correlation of the hand. — Biometrica, v. 1, 345—350.
На основании имеющихся уже данных по популяционной морфологии можно сказать, что тот скачок от детерминированного к случайному, о котором писал Н. А. Бернштейн, лежит как раз где-то в пределах таких признаков, как число конечностей, глаз, позвонков, пальцев, зубов. Все эти признаки подвержены достаточно заметной изменчивости даже внутри млекопитающих, даже внутри только одного из отрядов млекопитающих — китообразных. Число глаз у зубатых китообразных колеблется от двух до пуля [имеются в виду глаза, функционирующие как орган зрения и отсутствующие в таком качестве у некоторых речных дельфинов (Platanistidae) 1; количество конечностей колеблется от двух до четырех: описаны случаи встреч кашалотов (Physeter catodon) с развитыми задними конечностями (Земский, Берзин, 1961). Число пальцев варьирует у китообразных от пяти до трех; о вариации в числе зубов уже говорилось выше; есть данные о вариации в числе позвонков практически во всех отделах, даже в шейном (Beddard, 1900).
именно на этом пути лежат наиболее надежные контакты генетического подхода к изучению эволюционного процесса с морфологическим и экологическим подходами. И сейчас, как никогда ранее, остро встала задача взаимопроникновения этих направлений, без чего дальнейшее плодотворное развитие эволюционного учения оказывается заторможенным (Blair, 1964).
В первую группу войдут (в порядке увеличения изменчивости):
Известно, что пластины китового «уса» с бахромчатым краем представляют часть сложного цедильного аппарата усатых китов. До сих пор нет достаточно точных наблюдений по функционированию этих структур. Приведенные данные по изменчивости количества бахромок показывают, что у блювала — наиболее обли- гаттюго потребителя планктонных ракообразных — изменчивость количества бахромок наибольшая, а у горбача и минке, чаще других питающихся рыбами, — наименьшая. Такая зависимость может оказаться не случайной и требует дальнейшего внимательного экологического исследования.
Материал по изменчивости признаков в трех популяциях гренландского тюленя (Pagophilus groenlandicus) в Северной Атлантике позволяет рассмотреть вопросы изменчивости популяций внутри вида. Эти же. вопросы позволяет затронуть и материал по морфологии разных популяций кольчатой нерпы (Pusa hispida).
 Итак, в результате анализа коэффициентов вариации структур разных популяций гренландского тюленя получены данные, характеризующие, с одной стороны, единство всех трех популяций по общим особенностям изменчивости, а с другой, — подтверждено отмеченное ранее при анализе конкретных признаков и средних квадратических отклонений существование определенных различий между всеми тремя изученными группами. Но самым существенным результатом изучения изменчивости структур в данном случае явилась возможность анализа процессов микроэволюции. Изучение изменчивости позволило взглянуть на сравниваемые популяции не в статике, а в динамике, — попытаться понять особенности развития их морфологических характеристик.
см. рис. 22
SUMMARY
Э. Майр (1963, стр. 139) пишет: «негенетические вариации есть приспособления индивидуумов, а генетические вариации — приспособления популяций» («негенетическими» считаются им вариации, возникающие на основе одного и того же генотипа). С другой стороны, можно сказать, что в рамках изменчивости каждого признака, контролируемой естественным отбором, иногда создается ситуация, допускающая проявление изменчивости, не зависящей от факторов отбора, действующих в настоящий момент. Эти два подхода достаточно характеризуют сложность понятия генетической изменчивости.
Октябрь .... 12,49 + 0,30 1,80 14,4 ±1,70 36
На рис. 9 отчетливо видно, что с возрастом изменчивость /шины кишечника хохлача (Cystophora cristata) значительно уменьшается. Длина тонких кишок у песчанки характеризуется умеренной изменчивостью: 9,8—10,5% (Крамер, 1964).
Число связей 1, 2 3 4 5
Pusa sibirica 10,4-19,9 (2) 28,1-47,0(2) — —
Волосы типа А от 4,5 до 10,4
тцес впечатление об основных направлениях изучения структурной изменчивости этих млекопитающих (Аргиропуло, 1946; Артемьев, 1964; Астанин, 1960, 1962; Башенина, 1962; Большаков, 1962—1965; Большаков, Шварц, 1962, 1965; Воронцов, 1961, 1963; Гершензон, 1946; Гладкина и др., 163; Зубчанинова, 1962; Когтева, 1963; Кротова, 1962; Россолимо, 1962; Кривошеев, Рос- солимо, 1964; Крыльцов, 1957; Ларина, 1958, 1962, 1964; Мейер, 1957; Овчинникова, 1962, 1964; Петров, 1961; Покровский, 1962; Попов, 1960; Разоренова, 1952; Страка, 1963; Фадеев, 1958; Шварц, 1959—1964; Sumner, 1909—1934; Clark, 1940; Hoffmeister, 1951; Hoffmeister, Lee, 1963; Newson, Chitty, 1962; Packard, 1960, 1964; Ursin, 1956; Spitz, 1963; Hinze, 1950; Pelt, van Bree, 1962; Pucek, 1956; Kubik, 1953; Wasilewski, 1952—1956; Haitlinger, 1962; Zeida, 1960, 1965; Prakash, 1964; King, 1964, 1965; Murray, 1965; Surowiak, 1965; Guthrie, 1965).
Изменчивость длины тела копытных и хищных оказывается очень близкой к величинам изменчивости у всех ранее рассмотренных отрядов: в среднем около 3—5% (табл. \в). У сравнительно большой группы серий соболей (Martes zibellina) изменчивость длины тела колеблется от 1,7 до 3,8% (10 серий, расчеты по данным Кузнецова, 1941а), у содержащихся в неволе лисиц изменчивость также весьма незначительна, хотя и более разнообразна: от 2,3 до 7,9% (Фатеев и др., 1961). Очень низкой оказывается изменчивость длины тела одновозрастной выборки северного канадского оленя, Odocoileus hemionus — 1,7% (Klein, 1964); но изменчивость длины тела крупного рогатого скота также сравнительно невелика: 2,4—4,0 (Цалкин, 1960).
Но при всем том остаются противоречивыми многие точки зрения. Эта противоречивость показывает, что то обобщенное понимание «естественного отбора», «давления естественного отбора»,
В свете приводимых в настоящей работе данных видно, что граница между рандомизированными и детерминированными количествами проведена Бернштейном (1962) неточно. Известны многочисленные примеры широкого варьирования числа зубов у разных млекопитающих. Причем важно отметить, что только внутри одного отряда зубатых китообразных есть все переходы от действительно рандомизированного распределения числа зубов у одних видов дельфинов до четкой детерминации числа зубов (более высокой, чем у хищных, приматов, грызунов, копытных) — у других (Яблоков, 1958). В качестве примера первых можно привести обыкновенного дельфина Delphinus clelphis, у которого число зубов максимальное среди всех млекопитающих (достигает 240 штук); в качестве примера вторых можно привести клюворылых (Ziphiidae) и нарвала (Monodon monoceros), у которых число зубов 1—4 штуки. Важно отметить, что имеются все градации переходов между этими крайними положениями. К сожалению, данных по точной количественной изменчивости этой системы органов по китообразным явно недостаточно. Но и те, что получены, представляют известный интерес (табл. 47).
3) по абсолютной величине, как правило, меньшим оказывается квадратическое отклонение ньюфаундлендской популяции.
Почти во всех случаях, когда исследовались группы из шести серий и выше, изменчивость веса тела оказывалась очень разно-
Таблица 84
href="sgq3/privlekala-vnimanie-material-236.html">привлекала внимание материал 236 — — — — — Wasilewski, 1956
Достаточно определенный ответ на эти вопросы дан в предыдущей части главы, посвященной рудиментарным органам: да, такие признаки и соответственно особи, несущие эти признаки, и популяции есть. Но если в популяции могут существовать особи < безразличными для жизни всей популяции признаками в данный эволюционный момент, то надо признать, что и изменчивость этих безразличных признаков (в каких-то пределах!) должна быть безразличной для популяции в данный момент ее развития. Безразличными такие признаки могут стать в результате прогрессивного снижения давления контролирующих факторов в связи с изменившимися условиями существования. После .снижения давления отбора ниже какого-то уровня изменчивость перестает контролироваться, в основном, внешними факторами, и размах ее будет определяться лишь закономерностями наследственности и гене- тико-автоматическими процессами (Timothy, 1964).
Такой вывод объясняется не только большей простотой и удобством промера с минимальной допустимой точностью, но и тем обстоятельством, что промеры, сделанные с большей степенью точности, не способны привести к реальному уточнению результатов в окончательной обработке материалов.
ш 22 13,3 + 0,11 0,76 5,7 + 0,57 50
href="sgq3/privlekala-vnimanie-material-56.html">привлекала внимание материал 56 Другие железы. Есть данные, показывающие, что изменчивость абсолютного и относительного веса пинеальной железы (эпифиза) кроликов практически совпадает и равна соответственно: 26,7-32,5% и 27,7-34,0% (Браун и др., 1926). Также совпадает изменчивость абсолютного и относительного веса тимуса (вилочковой железы) у кроликов по данным того же автора: 35,7-38,4% и 35,6-36,6%.
1-й ряд Нет » + ++ » ++ ++ + ++
¦ . юдователей (порядка десятков'тысяч особей), дал возможность. \ ловить чрезвычайно редко встречающиеся варианты, у других млекопитающих оставшиеся бы неотмеченными. Эти встречи указывают на то, что в мобилизационном резерве изменчивости кашалотов, в его эволюционной видовой «памяти» сохранились до
На резкое увеличение изменчивости промера «ширины нёба» могло повлиять то обстоятельство, что у хохлача в связи, очевидно, с переходом на питание головоногими моллюсками (что всегда ведет к сокращению числа зубов, Томилин, 1954; Яблоков, 1958) идут активные процессы исчезновения последних зубов в ряду коренных. А по принятой схеме промеров ширина нёба измеряется между краями альвеол последних коренных. В одних случаях в верхней челюсти присутствует полный набор коренных, а в других последние коренные могут отсутствовать, что и вызывает резкое сокращение промера (тогда как фактически ширина черепа в этом месте может оставаться несокращенной).
Лаврова М. Я., 3 а ж и г и н В. С. 1965. О систематике и б пологий землероек Краснодарского края с оценкой их роли в лептоспирозных очагах. — Зоол. ж., т. 44, вып. I, 101—105.
Другой недостаток коэффициента вариации отмечает Дж. Б. Холдейн (1955): при использовании для исследования обычных по величине выборок, значительно меньших генеральной выборки, изменчивость получается несколько заниженной. Особенно это положение сказывается при исследовании малочисленных, состоящих всего из нескольких вариантов выборок. Эти замечания кажутся совершенно справедливыми, однако следует иметь в виду, что при вычислении коэффициентов вариации для разных признаков одной и той же популяции мы получаем вполне сравнимые данные.
c) variability over 15% is typical of the weight of the body, skeleton, skin, demensions of the uro-genital system, the number of hairs, erythrocytes, the weight of the skull, musculature, heart, lungs, stomach and of the majority of the glands.
Представляет известный интерес провести сравнения ряда проявлений весовой, линейной и объемной изменчивости. При этом надо учесть то обстоятельство, что рассмотрение связи изменчивости весовых, линейных и объемных величин в работе Шмальгаузена (1935) относится к сравнению параметров изменчивости геометрически правильных тел и не может в точности отражать положение, складывающееся при изучении различных морфологических признаков у животных.
Интересно, что при сравнении лахтака с другими тюленями наибольшее сходство в изменчивости проявилось также между ним и видом, географически близким — охотской кольчатой нерпой. Данных для какого-то определенного заключения мало. Но, не исключено, что здесь открывается возможность расшифровки действия естественного отбора на величину изменчивости через сравнение (по достаточно большому ряду признаков) форм, обитающих в одних и тех же районах. Очень может быть, что такое сравнение в будущем даст возможность различать изменчивость услуги, вызванную общими неспецифическими в отношении каждого вида факторами среды и факторами, являющимися результатом специфических отношений данной популяции в конкретном биогеоценозе.
Последний пример отличается от всех предыдущих тем, что изменчивость относительного веса щитовидной железы оказалась здесь несколько больше изменчивости абсолютного веса. С чем связано такое положение, сказать трудно, но обращает на себя внимание то, что у исследованной серии С. porcellus изменчивость относительного веса органов была выше и для веса надпочечников, и для веса гипофиза (см. ниже).
Все эти исследования указывают на то, что существует определенный половой диморфизм в поведении животных (см. также Крушииский, 1946), который можно было бы исследовать и в отношении изменчивости его в разных популяциях. Пока такое тонкое этологическое исследование еще не является настоятельной необходимостью, но вспомним, что всего лишь 20—25 лет назад для получения таксономической характеристики животных исследовались вместе искусственные выборки, составленные из животных, добытых в разное время, в разных местах и разного пола, а теперь систематика требует изучения только однополых, одно- нозрастпых выборок из каждой популяции. Несомненно, что и этологам придется, используя точные морфологические и другие методы исследования, переходить на следующий — внутрипопуля- цпониый уровень исследования.
Сравнительная изменчивость и ее значение в познании популяции
I. Разделение всей наблюдаемой в природе изменчивости на типы (морфологическая или структурная, биохимическая, функциональная или физиологическая, психическая или изменчивость, поведения) .
В отличие от анализа абсолютных показателей, характеризующих тот или иной орган или структуру, анализ распределения величин средних квадратических отклонений не привел к каким-либо выводам экологического порядка, но сделал более убедительным и обоснованным заключение о степени близости популяций по изученным признакам. Этот вывод, основанный на сопоставлении изменчивости величины не одного признака или небольшой группы функционально однородных признаков, а всех изученных особенностей вкупе, — не мог быть сделан раньше, только лишь на основании анализа непосредственных характеристик морфологических структур.
Легко представить себе, что в проявлении и распространении
Как видно на этом рисунке (где нанесена изменчивость 15 признаков черепа двух различных возрастно-половых групп котиков), по ряду признаков в этих выборках обнаруживаются общие тенденции. Они-то и являются наиболее интересными и показательными при данном сравнении, разрешая выявить признаки, характерные не только для вида, а быть может и для всего семейства Otariidae. Это следующие признаки: мозговая ширина (очень близкая у всех групп и показывающая тенденцию к сокращению изменчивости), длина нёба (характеризующаяся увеличенной изменчивостью у всех групп), высота черепа (изменчивость сокращена), ширина затылочных мыщелков (изменчивость увеличена), высота нижней челюсти (изменчивость также увеличена), слуховая ширина (изменчивость уменьшена).
а — среднее значение абсолютной длины хвоста (в мм) (F. Sumner, 1909)
В приведенных данных привлекает внимание высокая степень различий между изменчивостью одних и тех же признаков в августе и ноябре; интересно и то обстоятельство,, что осенью изменчивость всех признаков оказывается значительно меньшей.
Other elementary dependences determine the relation of the variability value with the dimensionality of character, and a relationship of the variability of absolute and relative indices.
Все ряды справа
Одной из важных причин такого пересмотра классических понятий служит несоответствие их требованиям превращения пиологии в точную науку, что связано в первую очередь с необходимостью оперировать совершенно однозначными понятиями. -) го дает возможность говорить на взаимопонятном языке и получить сравнимые данные, что порой весьма затруднено сейчас из-за неадекватности используемых терминов.
Известно, что у некоторых особей китообразных обнаруживать недоразвитые задние конечности, видимые снаружи на и рюшной стороне тела как небольшие плавники или выступы. <)бычно такие случаи описывались как доказательство того, что v предков китов задние конечности когда-то были развиты более значительно.
— — — — — Вычислено по данным Астанина, 1962
Изменчивость веса шерстного покрова овец (годовой настриг) в среднем составляет 17,5% по восьми различным хозяйствам (Попова, 1941). По этим же данным, изменчивость длины пуховых волос овец — в среднем 31,3% (колебания от 20,6 до 49,4%); изменчивость длины остевых волос в среднем 17,7% (колебания от 10 до 23,3%). Можно видеть, что эти данные близки данным, приводимым Ф. Самнером (1909) и Р. Гестие (1925), и значительно выше таковых для диких млекопитающих, исследованных Е. 3. Ногтевой (1963).
Овчинникова Н. А. 1964. Биологические особенности номинального и северного подвидов полевки-экономики и их гибридов. Сб. «Вонр. внутривидовой изменчивости... и микроэволюция». Свердловск. 89—90.
Фото автора
у окончания зубного ряда
б) колебания изменчивости наблюдаются по всем признакам как между разными видами и родами, так и внутри одного вида, между разными изученными сериями; однако в ряде случаев оказывается возможным предполагать существование специфической для рода величины изменчивости;
Разбирая изменчивость по происхождению, они выделяют ненаследственные соматические вариации (фенотипическую изменчивость) , эффект рекомбинации существующих генов и собственно мутационную (генотипическую) изменчивость. Сейчас эта классификация, в целом обладающая определенными достоинствами в своей общей части, должна рассматриваться лишь в историческом аспекте.
Pearl R. 1939. The natural history of populations. London.
1 Здесь и далее работа Дж. Симпсон (1944) цит. по русскому изданию 1948 г.
В работе Кастла (Castle, 1941) приведены данные, на основании которых была высчитана изменчивость (табл. 15, Приложение) четырех линий белых мышей. Поскольку в данном примере можно исключить влияние возрастной изменчивости (изучались лишь одновозрастные особи), а условия существования этих четырех «популяций» максимально одинаковы, остается предположить, что наблюдаемые различия в изменчивости зависят от генетических факторов. Интересно заметить, что данные по самкам показывают значительно большее постоянство, чем по самцам.
III 13,9 6,9 VIII 2,8 2,8
Felten H. 1952. Untersuchungen zur Okologie und Morphologie der Wal- dmaus (Apodemus sylvaticus L.) und der Gelbhalmaus (Apodemus fla- vicollis Melchior) im Rhein—Main—Gebiet. — Bonn. Zool. Beitr., Bd. 3, N 3—4, 187—206.
видов млекопитающих. — Уч. зап. Ставр. мед. ин-та, вып. 5. Б а д а м ш и н Б. И. 1949. Некоторые новые данные о биологии каспийского тюленя во льдах. — Рыбное хоз., № 3, 39—44. Бадамшин Б. И. 1963. Биологические и технические предпосылки к увеличению добычи каспийского тюленя на островных лежбищах. Тез. докл. Второго Всесоюзн. совещ. по изуч. морских млекопитающих. Бадамшин Б. И. 1965. Особенности линьки каспийского тюленя. В сб.:
Та бл н ц а 45
Заключение
Межжерин В. А. 1965. О смене адаптаций в процессе эволюции (на примере рода Sorex, Insectivora, Mammalia). Материалы зоол. совещания по проблеме «Биол. основы реконструкции..., фауны Южпой зоны Европейской части СССР». Кишинев, 76—81.
Сердце
Среди млекопитающих интересно бьтло изучить ряд экологически разнообразных форм. В этом плане представлялось заман- •Iиным рассмотреть какие-либо резко уклоняющиеся группы, например, ветви водных млекопитающих или рукокрылых, пре- 1грневших существенные морфологические перестройки на пути приспособления к среде обитания, не характерной для других млекопитающих. Рассмотрение этих групп было бы, вероятно, наиболее плодотворным в сравнении с «типичными» наземными млекопитающими, морфологически близкими к исходным для и сох млекопитающих формам. Предлагаемая работа рассматри- пается как начало такого анализа и выполнена как на оригинальном материале по ластоногим и китообразным фауны СССР, так и па материале, полученном другими исследователями по всем основным группам млекопитающих.
Таблица 4
При анализе этого примера хорошо видно, сколь многими факторами контролируется изменчивость. Среди этих факторов важное место могут занимать и гёнетико-автоматические процессы, которые в данном случае, возможно, оказали решающее действие.
выборок (исключения — 4 признака для шантарской выборки и 5 признаков для гижигинской выборки).
Связь величины изменчивости с характером измерения (размерностью признака)
Сравнительно недавно Р. Бадер (Bader, 1955), а затем Я. Я. Рогинский (1959), на основании ряда частных примеров вновь пришли к выводу, что внутривидовой размах вариаций негомологичных признаков выше, чеммежвидовой размах изменчивости признаков гомологичных, или, другими словами, что изменчивость разных органов внутри вида больше изменчивости одного и того же органа разных видов. Но этот вывод был сделан главным образом на основании данных по размерам тела и скелета. Ни в одной из известных мне работ нет ясного ответа па вопрос, существует ли специфика в изменчивости каждой крупной системы органов у млекопитающих. Задача этой главы — попытаться найти обоснованный точными фактическими данными ответ на указанный вопрос. Для этого здесь предпринимается попытка свести имеющиеся материалы по изменчивости структур разных отрядов млекопитающих, выразив их в форме, удобной для сравнения — в коэффициентах вариации.
В качестве других примеров рудиментарных органов Ч. Дарвин приводит крыло пингвина, млечные железы самцов млекопитающих, уменьшенную долю легкого у змей, зубы у эмбрионов усатых китов и копытных и т. д. «Невозможно назвать какое-либо из высших животных, у которого та или другая часть не была бы в рудиментарном состоянии» (стр. 636), — к такому общему выводу приходит Ч. Дарвин.
По данным Латимер (1951), изменчивость абсолютного веса надпочечников морской свинки — 29,4, относительного — 31,2%. Изменчивость абсолютного веса правого и левого надпочечников шиншиллы составляет 22,7 и 24,7%. Интересны данные Л. Г. Кротовой (1962) по изменчивости веса и тонких структур
К i b 1 e r H. H. 1943. Relation of certain endocrine glands to body weight in growing and mature New Zealand white rabbits. — Endocrinology, v. 33, 250-256.
6 7*9 Вычислено и о данным
Действительно, часть известных и употребляющихся в морфологических исследованиях популяций меристических признаков, без сомнения, должна быть отнесена к качественной изменчивости (число позвонков, ребер, число отдельных элементов в кисти и стопе, число эмбрионов и т. д.), но другая часть меристических признаков столь же определенно должна относиться к разряду изменчивости количественной (число волос, число чувствительных окончаний в коже и других органах; число желез на поверхности пищеварительной трубки; число клеток в гистологических структурах и т. д.).
Итак, количественный анализ признаков становится менее важным при анализе различий между видами разных родов. Но этот анализ является лишь основой для дальнейшего более детального и глубокого изучения процессов, происходящих в популяции и в биогеоценозе. И при изучении процесса эволюции конкретного вида анализ количественных особенностей морфологических структур разных видов начинает играть ведущую роль. В этом анализе уже на уровне сравнения близких родов выступают на первое место методы анализа и учета относительной изменчивости, способной показать отношение структуры к процессам изменения популяции. Методы сравнения изменчивости экологически равноценных структур у разных видов дают возможность обнаружить направление действия естественного отбора в одной популяции сравнительно с другой, принадлежащей к другому виду или роду. И если вторая мировая война сопоставление разных видов по абсолютному количественному выражению какого-либо признака, как правило, дает возможность лишь констатировать наличие большего или меньшего различия, то сопоставление этих же видов по степени изменчивости исследуемых признаков позволяет судить о самых начальных сдвигах в изменениях морфологического облика популяции.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Исходя из того, что именно функция (в широком понимании) определяет строение органов, не будет ли более правильным рассматривать и в процессах рудиментации сначала не вторичные изменения — изменения органов, а первичные — изменения функций? При таком подходе логично говорить не о рудиментации органов, а о рудиментации функций. В первом же случае, когда говорится о рудиментации органа, придется обязательно уточнять, по отношению к какой функции происходит рудиментация органа. Естественно, что все общие положения, высказанные по поводу определения содержания понятия рудиментарного органа и критериев такого органа, соответственно должны в полной мере относиться и к понятию рудиментарной функции. Подобный подход оправдан тем, что связывать изменения всего органа исключительно с изменением какой-либо одной из функций этого органа (что и происходит, когда орган определяется как рудиментарный) — неправильно.
Исследование коэффициентов вариации подтверждает существование хорошо развитого полового диморфизма по ряду структур, показывает различную степень диморфизма в разных популяциях, — в чем сходство с исследованием абсолютйых величин признаков. Однако это сходство внешнее, так как изменчивость, выраженная в коэффициентах вариации, оказывается показателем более общих особенностей развития популяции группы; закономерностей и связей, устанавливающихся как между возрастно-половыми группировками внутри популяции, так и тех связей, которыми вся популяция охвачена в системе биогеоценоза.
с редукцией зубов, улучшением зрения, приспособлениями к глубоководному погружению и прочему у хохлача, развитию большого количества губных вибрисс у лахтака, с развитием определенных морфологических особенностей в зубной системе и равномерном развитии аппарата вибрисс у гренландского тюленя и пр.) ограничивает в настоящий момент эволюции изменчивость всех основных признаков у каждого вида. И поэтому у хохлача
У других млекопитающих наблюдаются близкие значения изменчивости и абсолютных и относительных величин веса печени: 5,0—24,2% для абсолютного веса печени у лисы (Фатеев и др., 1961); 6,3—24,1% —изменчивость относительного веса в тех же 4 сериях; 22,1—31,8% —изменчивость абсолютного веса печени для 9 серий кроликов (Brown et all., 1926; Latimer, Sawin, 1955) и 20,4—27,9% — изменчивость относительного веса для тех же серий; 10,4—41,9% — изменчивость абсолютного веса печени у 15 серий 6 видов морских млекопитающих; 17,5—21,8% —изменчивость относительного веса печени у малого суслика (Шварц, 1960); 9,7, 8,9% и 12,4% соответственно для экономки (Microtus oeconomicus), красной полевки (CI. rutilus) и водяной крысы (Arvicola terrestris) (Шварц, 1960); наконец, 21,2—27,3% для двух серий ондатры (Ondatra zibetica) (Шварц, 1962).
Г л а в а 4
Интересный путь изучения связи отбора и величины изменчивости — в изучении изменчивости животных разных возрастов. В главах III и IV были проанализированы некоторые примеры хронографической изменчивости, позволяющие выявить определенные тенденции в изменении параметров изменчивости признаков у животных разных возрастов, подвергавшихся в ранние периоды развития неизбежно разным год от года абиотическим воздействиям. Перспективность такого подхода к анализу процессов отбора в естественных условиях показали исследования К. И. Ко- пеина (1964), проведенные на горностае в Ямало-Ненецком национальном округе.
Вряд ли можно сейчас считать эти данные характерными для всех млекопитающих: не исключена возможность, что эти признаки домашних животных значительно отличаются от таковых в естественных условиях. Однако обращает внимание в этих дай- ных факт значительной устойчивости коэффициентов вариации в разновозрастных выборках и возможность использования таких особенностей тонкого гистологического строения для характери стики изменчивости кожи.
Все возрастно-по- ловые группы 1961—1963 " гг., Сей. Атлантика
Изменчивость количества ганглиолярных клеток в нервных сплетениях тонких кишок кошки довольно значительна (от 12,8 ±0,6 до 20,6 ±0,9%; вычислено по данным работы Saner, Humble, 1946).
в) Более совершенным способом выражения изменчивости служит вычисление среднего квадратического отклонения, или сигмы:
Своим появлением эта работа обязана прежде всего тем обсуждениям и спорам, в которых участвовали Н. В. Тимофеев- Ресовский (огромная эрудиция и личное обаяние которого во многом определило формирование моих взглядов), Н. Н. Воронцов, С. С. Шварц, В. М. Белькович, В. И. Цалкин и Б. С. Матвеев, члены коллоквиума лаборатории и Ученого совета Института, члены морфологического семинара при Зоологическом музее МГУ и межсекционного семинара по эволюционным проблемам Московского общества испытателей природы, где в последние годы обсуждались разные части работы.
href="sgq3/privlekala-vnimanie-material-3.html">привлекала внимание материал 3 Это положение, в свою очередь, привело к тому, что к середине XX в. разбившаяся на множество самостоятельных течений морфология становится обслуживающей наукой, и преимущественное развитие в ней получают такие разделы как медицинская морфология, экологическая морфология, физиологическая морфология, а эволюционная морфология и сравнительная анатомия все более отодвигаются на второй план.
Средние величины изменчивости внутренних органов и структур (с. v.)
Р. Булутьян (Boolootian, 1954) приводит данные по величине процента красного пигмента в окраске трех подвидов мешетча- той крысы (Dipodomys nitratoides). Оказывается, вариабильность количества красного пигмента в разных популяциях весьма незначительна— в среднем 9,9% (8,7—11,5%). Гораздо более значительной оказывается изменчивость окраски ноги у мышевидных хомячков. Расчеты, проведенные но данным Ф. Самнера (1924), показывают, что изменчивость этого признака у одного подвида P. maniculatus 35,4—39,2%, а у другого — 75,5—77,9%.
В работе Самнера (1924) изучались те же четыре признака в четырех популяциях Peromyscus maniculatus: в двух исходных популяциях разных подвидов (Р. т. sonoriensis и Р. т. rubidus) и в переселенных популяциях этих подвидов. В первом случае
href="sgq3/privlekala-vnimanie-material-59.html">привлекала внимание материал 59 Кровь
Иванова Е. И. 1961а. Морфологическая характеристика кашалота (Physeter catodon L.) района Курильских островов. — Труды ИМЖ АН СССР, вып. 34, 151—173.
Последней и наиболее подробной классификацией изменчивости можно считать классификацию, предлагаемую Э. Майром (Мауг, 1963), в которой он предлагает делить все ненаследственные (фенотипические) вариации на 4 большие группы: 1) индивидуальные во времени; 2) «социальные» (насекомые); 3) экологические; 4) травматические. Не рассматривая здесь дальнейшего дробного деления этих главных групп (которые содержат определенные интересные моменты, как, например, дробная классификация временных вариаций на возрастные, сезонные и генерационные вариации и т. д.), надо отметить основной недостаток такого подхода к классификации изменчивости: здесь происходит смешение разных типов изменчивости и сопоставляются поэтому несопоставимые явления. Любые индивидуальные вариации во времени могут быть в то же время экологическими, и ПОТОМУ деление изменчивости на индивидуальную изменчивость во времени и экологическую изменчивость неправильно.
Hoffmeister D. F. 1951. A taxonomic and evolutionary study of the pinon mouse, Peromyscus truei. — Illinois Biol. Monogrs, vol. 21, N 4, 1—104.
href="sgq3/privlekala-vnimanie-material-150.html">привлекала внимание материал 150 Таблица 59
Для дальнейшего анализа изменчивости черепных признаков воспользуемся более подробно разбираемым ниже (глава V) понятием «потока изменчивости».
3. «Отбор» нами понимается как «результат соотношений между отдельными особями эволюирующего в и да и меняющейся средой» (Шмальгаузен, 1939, стр. 77, см. также примечание на стр. 395, в главе IV настоящей работы).
Итак, изменчивость линейных размеров посткраниального скелета обычно колеблется от 3 до 5%, изменчивость меристиче- гских признаков в среднем выше (5—8%), а изменчивость весовых характеристик еще выше (в среднем около 10 — 15%).
Ниже приведены некоторые примеры эпигенетического полиморфизма. Я. Громада и JI. Стрнад (1962) описали различную частоту встреч явления несращения теменной кости и присутствия брегматических костей и отверстий в теменной кости у некоторых видов макак. В работе Р. Менвилла (Manville, 1959) показано явление эпигенетического полиморфизма но отдельной структуре — брегматической кости — у разных популяций рыси (Lynx lynx). На основании изучения 1790 черепов рыси оказалось возможным следующим образом охарактеризовать встречаемость брегматической кости в разных популяциях (в%):
К интересным выводам приводит сравнение величин коэффициентов вариации признаков нерп и ларги (рис. 31). Как видно из нанесенных значений коэффициентов вариации ларги, никаких отличий (за исключением несколько пониженной изменчивости губных вибрисс) нет. При этом проявляется одна любопытная тен
9-й » + + + +
Таблица 40
Известно (Straus, 1962), что взаимоотношениям челюстно- подъязычной борозды (s. mylohyoideus) и мандибуляриого отверстия (f. mandibulare) придавалось большое систематическое и филогенетическое значение при исследовании приматов. Изучение изменчивости этих признаков позволило установить, что борозда и отверстие встречаются в самых различных комбинациях даже внутри одной популяции одного вида и не могут характеризовать ни виды, ни крупные систематические категории (рис. 5). Но исследование показало также, что характер распределения внутри каждого вида разных типов расположения борозды и отверстия может служить определенной популяционной характеристикой (табл. 9).
(Я — красный оттенок; Ж —желтый; 3 —зеленый; Г —голубой; С — сине-фиоле- I »ЖЫЙ).
Анализ фактического материала показывает, что большинство из отмеченных отклонений могут найти объяснение: различия, касающиеся изменчивости вибрисс, не должны учитываться потому, что ошибки коэффициентов вариации в общем перекрывают расхождения; на снижение величины изменчивости числа колец трахеи могло оказать влияние то обстоятельство, что в Белом море при сравнении полностью отсутствовал материал по взрослым самцам н пришлось использовать смешанную выборку, в основном состоящую из новорожденных. Отчетливая тенденция расположения признаков других популяций по величине изменчивости (рис. 1G) позволяет предположить, что в природной выборке изменчивость количества вибрисс в Белом море будет близка к 10%. Разница же в величине черепных промеров, определяющая отклонение тех коэффициентов вариации, которые нарушают общие тенденции, также оказывается совершенно незначительной в количественном выражении. В результате остается непонятным лишь резкое снижение изменчивости по одному из промеров тела самцов в Белом море. Этот факт, не объяснимый недостаточной чистотой выборок и малыми различиями в изменчивости, приобретает особое значение, если сопоставить его с менее заметным аналогичным положением, складывающимся при сравнении изменчивости этих же признаков у самок (рис. 15).
1. В популяциях млекопитающих изменчивость всех признаков в каждый момент эволюции находится во взаимосогласованном состоянии .
Теоретические представления автора, развиваемые в заключительных главах, по-моему имеют большой интерес. Интересно суждение о приспособительном характере изменчивости и об изучении изменчивости как средстве познания естественного отбора. Значение разработки этих вопросов для выяснения хода эволюционного процесса, на мой взгляд, ясно.
1 В ряде случаев изменчивость носовых вибрисс практически не отмечалась (с. v. = 0%). Очевидно, число носовых вибрисс, как и число вибрисс в последних рядах губной группы, характеризуется не гауссовым распределением, а распределением Пуассона, и поэтому особенности изменчивости этих структур лишь в самых общих чертах могут быть удовлетворительно аппроксимированы применявшимися методами обработки материала.
1962, 1964). Более подробно ссылки на работы по изменчивости ластоногих приводятся в главе III.
Метисы Ф2 2,28 + 0,36 3,06 + 0,48 -1,15
Таблица N
ГЛАВА ВТОРАЯ
Половая изменчивость
href="sgq3/privlekala-vnimanie-material-232.html">привлекала внимание материал 232 Apodemus flauicollis 5,1-12,9(11) 4,2-14,4(11) 3,9-6,8(11) — — (Jrsin, 1956
В результате сопоставления всех этих данных, как и анализа специально собранных материалов по меристической изменчивости ластоногих, можно утверждать, что явления меристической изменчивости должны изучаться самым широким и подробным образом при изучении'популяций млекопитающих.
Если величина изменчивости длины тела грызунов в среднем приближается к 5%, то изменчивость длины хвоста по всем группам, как правило, значительно выше. Выше и общая амплитуда изменчивости: от 0,8% в одной из 6 исследованных серий пашенной полевки до 26,5% в одной из серий лабораторных мышей и даже до 31,5% (одна из восьми серий лесной мыши, табл. 16, Приложение). В среднем можно считать, что величина изменчивости длины хвоста приближается к 8—10%. При анализе данных по изменчивости длины хвоста также интересно то обстоятельство, что весь род Peromyscus отличается достаточно константными и в то же время весьма низкими величинами изменчивости: 3,2—8,9%, в среднем близко к 5%.
Изучение популяций морфологическими методами позволило установить, что у всех изученных видов, популяций, линий, стад встречаются различия в форме костей черепа, других частей скелета, различные вариации в срастании отдельных костей и т. д. К работам по эпигенетическому полиморфизму скелета близко подходят работы по полиморфизму других органов: кровеносной системы, внутренних органов, кожного покрова. В таком порядке мы и рассмотрим основные проявления эпигенетического полиморфизма ниже. Считается, что в основе эпигенетического полиморфизма лежат как генетические факторы, так и факторы среды и что это явление вызывается «пороговыми механизмами, действующими на фоне длящихся вариаций» (Веггу, 1963; Berry, Soarle, 1963; Berry, J964, и др.)- В этом плане эпигенетический полиморфизм рассматривается как второй тип длящейся (continuous) изменчивости (первый тип — генетический полиморфизм) и его изучение прямо связывается с изучением механизма микроэволюции.
(вычислено по данным Долгова, 1963)
Интересно сравнение трех родов, представленных наибольшим количеством материала по изменчивости данного признака: Apodemus, Peromyscus и Mus. Можно уверенно сказать, что наиболее стабильными и в то же время самыми низкими оказываются коэффициенты вариации длины тела в роде Peromyscus (3,1 — 7.6% для 83 серий; табл. 16, Приложение), на втором месте по
Б е л ь к о в и ч В. М., Яблоков А. В. 1965. О структуре стада зубатых китообразных. Сб.: «Морские млекопитающие». Изд-во «Наука», 265—269.
Schultz A. H. 1958. Cranial and dental variability in Colobus monkeys. — Proc. Zool. Soc. London, v. 130, N 1, 79—105.
VII Коми АССР 5,0 + 0,67 5,4+0,72 8,3 ±1,10
Последняя, третья группа вибрисс располагается на дорзаль- ной поверхности головы и состоит обычно из четырех более или менее выраженных рядов, попарно распределенных по обе стороны от срединного гребня, образованного выступающими межчелюстными костями, и в некоторых редких случаях — из ряда вибрисс, расположенных в районе дыхательных отверстий. Наибольшее количество вибрисс в этой группе (и относительное, и абсолютное)—у синего кита (до 50 штук, в среднем 38% от общего количества), затем по количеству вибрисс стоит финвал (36 штук, соответственно 31%) и сейвал (18 штук, или 24,6%) (табл. 89).
п разные месяцы. Полученные данные не такие четкие, как сравнение промеров тела, но общая тенденция в сходном расположении признаков прослеживается несомненно:
В среднем изменчивость абсолютного веса почек приближается к 20-25%.
ПРИЛОЖЕНИЕ
Delphinapterus leucas 24, 48, 66, 70,
href="sgq3/privlekala-vnimanie-material-126.html">привлекала внимание материал 126 Изучение весовой изменчивости оказывается перспективным не только в экспериментальных популяциях в качестве метода генетического исследования. Есть немало примеров того, как весовая изменчивость используется для экологического изучения популяций в природе. Можно привести данные из работы С. С. Шварца (1960) по изменчивости относительного веса органов в разных популяциях суслика (табл. 38).
45 мин. 165,85 77,05 88,80 20,395 16,865 —
Наиболее важным на всех уровнях изучения — от сравнения внутрипопуляционных выборок до сравнения популяций, родов, семейств и, возможно, отрядов является третий путь изучения популяционной морфологии — путь изучения изменчивости, выраженной в безразмерных коэффициентах вариации. Значение этого направления в исследовании популяций состоит главным образом в том, что он характеризует, условно говоря, степень зависимости и связи признака с действующими эволюционными факторами (генетического и экологического порядка). Изменчивость, выраженная в коэффициентах вариации, должна рассматриваться как выражение самых общих связей и зависимостей, устанавливающихся как между возрастно-половыми группировками внутри популяции, так и тех связей, которыми вся популяция охвачена в системе биогеоценоза.
Приступая к анализу изменчивости признаков в черепе самок (см. рис. 186), отметим сначала тенденцию в изменчивости, общую для обеих серий выборок: общее соответствие изменчивости элементарным зависимостям, сказывающееся в повышении изменчивости с уменьшением размера признака. На этом фойе в рамках «потока изменчивости» выделяется ряд особенностей, с одной стороны, хорошо совпадающих с особенностями, отмеченными уже в изменчивости признаков черепа самцов, а с другой, — специфичных для выборок самок.
Ц а л к и н В. И. 1956. Изменчивость и систематика туров Западного Кавказа (Carpinae, Artiodactyla). — Бюлл. МОИП, т. 60, № 4, 17—33.
Видно, что по приведенным параметрам наблюдается совершенно четкая годовая изменчивость: все признаки в 1958 г.
Martes zibellina . . 6,8-8,2(3) 7,1-40,0 (20) 13,1- -35,4 (5) 2,1- -6,6(3) 2,6-9,9(20) 6,8- -10,3(5) Герасимов, 1958
Что существует определенная связь величины изменчивости с интенсивностью протекающих в природе эволюционных процессов, не вызывает сомнения у подавляющего большинства исследователей. Но простое сопоставление различных точек зрения, сделанное ниже, показывает, что характер этой связи рассматривается разными исследователями как прямо противоположный. Для удобства сравнения различных точек зрения представляется рациональным на первом этапе просто свести выдержки из разных работ. Конечно, в эту схему (стр. 286—287) не вошло все огромное количество высказываний разных ученых, касающихся затрагиваемой проблемы. Но, как при изучении морфологических особенностей популяции выборка в 25—30 экз. обычно достаточно полно отражает существующее положение, так и в нескольких приведенных цитатах из работ разных биологов — зоологов, палеонтологов, морфологов, экологов, генетиков — от- ic I ливо вырисовывается противоречивость ряда важных положении.
Допустимо расположить все относительные значения сигм любым другим образом. Этот прием возможен для сравнения сигм не только внутри одной системы органов, но и при сопоставлении органов любой размерности, поскольку величины, которыми мы теперь пользуемся, — неименованные.
Шварц С. С. 1964. Экспериментальные методы исследования в теоретической систематике. Сб. «Вопр. внутривидовой изменчивости...» Свердловск, 146—152.
Популяция млекопитающих как морфологическое (и экологическое) единство выступает в разном качестве в разные сезоны и годы. Это значит, что исследователь не может дважды исследовать совершенно одинаковую популяцию, а значит, и ответная реакция популяции на изменения во внешних условиях будет различной в разное время.
Общие выводы
href="sgq3/privlekala-vnimanie-material-246.html">привлекала внимание материал 246 К о г т е в а Е. 3. 1963. Сезонная изменчивость и возрастные особенности строения кожи и волосяного покрова крота, зайца-беляка и енотовидной собаки. Сб. научн. статей Зап. отд. ВНИИШП, вып. 2, 213—271.
Wasilewski W. 1952. Badania nad morfologia Clethrionomys glareolus glareolus Schreb. — Ann. UMCS, sect. C, v. 7, N 3, 119—212.
¦502 446,5 + 3,62 5,75 ±0,58 502 182,7+J ,00 3,85 ±0,39
Средняя
* к i w
129
СВЯЗЬ ВЕЛИЧИНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ С ИНТЕНСИВНОСТЬЮ ОТБОРА И ЧИСЛЕННОСТЬЮ
ci ери аль- м ые астернальные
Поляков Г. Д. 1962. Приспособительная взаимосвязь изменчивости популяций рыб с условиями питания. — Труды Ин-та морф, животных им. А. Н. Северцова, вып. 42, 5—63.
S 1 i j p e r E. J. 1962. Whales. London, Hutchinson Publ.
Sumner F. B. 1928. Observation on the inheritance of a multifactor colour, variation in white-footed mice (Peromyscus). — Amer. Naturalist, v. 62, 193—206.
Итак, при изучении популяции млекопитающих нельзя забывать о большом круге явлений, основу которых составляют обратимые и необратимые процессы, идущие в каждом организме и популяции в целом, различные в разные периоды, которые характеризуются не только изменениями в морфологических структурах, но и изменениями в величине изменчивости.
Бычков В. А. 1965. О половой и возрастной изменчивости черепа курильского морского котика. Сб. «Морские млекопитающие». М., Изд-во «Наука», 183—188.
Как видно, после корректировки все признаки хорошо совпадают у всех видов, кроме положения признака 9 на самом начале
Собственные данные То же
Весь рассмотренный в этой главе материал позволяет сделать один важный вывод, имеющий значение для всей проблемы изучения изменчивости в целом: изменчивость не зависит от систематического положения вида. У популяций очень близких видов, у разных популяций внутри одного вида коэффициенты вариации могут различаться более значительно, чем коэффициенты вариации популяций систематически очень далеких видов, родов и семейств. Это разнообразие в коэффициентах вариации отражает,, очевидно, различие в силе контролирующих факторов среды, экологических и генетических.
15.7 + 1,45 17,4+1,59 4,4 + 0,63 4,0 + 0,60 3,1+0,28 11,7 + 1,06 11,2+1,58 7,8 + 1,21 7,6 + 0,70 11,1 + 1,01
Исходя из того положения, что предлагаемая здесь классифи-^ кация форм изменчивости в достаточной степени предварительна и не претендует на окончательное решение вопроса, имеет смысл, не вдаваясь в дальнейшие тонкости выяснения различий между изменчивостью биотопической и географической, на ряде конкретных примеров показать существование и роль такой изменчивости в популяциях млекопитающих (табл. 66).
Отличительной чертой всех этих работ (за исключением работ типа исследований С. С. Шварца, лежащих по существу не в морфологическом, а в экологическом плане) является стремление получить возможно большее число признаков не для характеристики организма в целом, а для более глубокого генетического изучения популяции, либо для более объективного изучения таксономии группы.
 В работе отмечаются лишь более высокие показатели гемоглобина и гематокрита у непораженных животных, а на основании данных табл. 52 мы вправе сделать вывод о более высокой стабильности этих признаков у здоровых животных и большей изменчивости их у животных пораженных.
Bujalska G. 1964. Studies on the European hare. IV. Variations in the Pelvis and Sacrum. — Acta theriol., v. 9, N 18, 287—304.
Я к о в е н к о М. Я. 1960а. Наблюдения за возрастно-половым составом беломорского лысуна в 1959 г. — Научпо-техн. бюлл. ПИНРО, № 3 (13), 26—28.
Ггon изменчивости, так как дают выводы, непосредственно связанные с изучением особенностей физиологии и интенсивности обмена веществ животных. Недаром в современных работах эти признаки так и называются «морфо-физиологическими» (Шварц, 1956, 1960, там же сводка данных по физиологической изменчи вости млекопитающих).
Очевидно, возможны и другие, более сложные случаи взаимоотношения ведущей формы отбора и изменчивости, но они все будут основаны на двух уже рассмотренных случаях.
1 Здесь и далее ссылки по изданию 1939 г.
Дорофеев С. В. 1936. Материалы по детному периоду жизни гренландского тюленя. — Труды Полярн. комис., вып. 31, 1—39.
Р о с с о л и м о О. JI. 1962. О внутривидовой изменчивости красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.). — Зоол. ж., т. 41, вып. 3, 443—452.
Reed S. C. 1936. Harelip in the house mouse. I. Effect of the external and internal environments. — Genetics, v. 21, 339—360.
з) Другим методом выражения полиморфической изменчивости в популяционной морфологии может оказаться и простое определение числа аберрантных по данному признаку особей в популяции в пересчете на определенную численность особей (Гершензон, 1946), например, на 1000 или 1000 000, по аналогии с тем^как это делается в генетике при пересчете количества мутаций на определенное число гамет.
исследователей еще со времен Уоллеса и Дарвина. У нас, в России, где дарвинизм ныл воспринят и оценен по достоинству значительно раньше, чем м других странах, благодаря блестящей плеяде русских дар- IIммистов, изменчивость в природе также давно обратила на себя шшманпеисследователей. Однако нельзя не отметить, что еще II XIX в. в России изменчивость больше интересовала экологов, нежели морфологов. Так, например, она в несравнимо большей I си они отражена в работах К. Ф. Рулье и Н. А. Северцова, чем к последующих работах А. Н. Северцова и других морфологов.
Изменчивость числа зубов у взрослых самцов моржа Чукотки
1 Этот переход, особенно отчетливо заметный в развитии отечественной морфологии за последние 20—25 лет, в значительной степени был стимулирован распространением неоламаркизма.
Учитывая, что расположение признаков по оси абсцисс произвольно (поэтому, в частности, формально нельзя -Соединять точки, характеризующие значения сигм, а необходимо было бы построить гистограмму; но ввиду большего удобства рассмотрения явлений и учитывая условность построения этой кривой, кажется возможным ею пользоваться), мы можем продолжать комбинировать эти признаки внутри каждой группы произвольным образом.
Такое положение обязывает детально рассмотреть некоторые примеры связи величины линейной изменчивости с действием хронографических факторов (табл. 41).
О приспособительном характере изменчивости
href="sgq3/privlekala-vnimanie-material-102.html">привлекала внимание материал 102 При сравнении абсолютных значений, характеризующих различные признаки ластоногих, вывод может быть только один и самый общий: все виды отличаются друг от друга, причем отличие хохлача от остальных тюленей выражено более значительно (табл. 34). Иное положение при сравнении коэффициентов вариации (табл. 35). Если при сравнении хохлача по абсолютным значениям морфологических признаков различным оказывалось 83%
3 Важно заметить, что во всех этих случаях коэффициент вариации признака совершенно одинаков у всех исследователей, что еще раз показывает объективность и применимость этого показателя при сравнении разнородного материала.
Доказать существование такой связи можно, располагая данными по изменению коэффициентов вариации в случаях изменения отношений между развивающейся группой организмов и средой, например, показав:
Почки 17, 75—77, 133, 249, 327 Преадаптация 281 Признак, определение 10 Природные эксперименты 300—301 Распределение Пуассона 42 Ребра 16, 58, 97, 103, 107, 134, 135,
Редактор Я. В. Кокшайский Редактор издательства А. М. Гидалевич Художник Я. Я. Фролов
(Sumner, 1927, табл. 1)
16*
Наличие таких отклонений от установленной зависимости не случайно. Уже исходя из общих положений, выдвинутых
В a z a n I. 1956. Untersuchungen xiber die Veranderlichkeit des Geschlech- tsapparates und des Thymus der Wasserspitzmaus. (Neomys fodiens fo- diens Schreb.). — Ann. UMCS, v. 9, sect, C, 213—258.
Возникает вопрос, а не является ли столь правильное распределение признаков но изменчивости просто отражением постоянной, характерной для каждого признака (органа) величины коэффициента вариации? Однако простое сопоставление коэффициентов вариации признаков за разные годы показывает, что это предположение не верно. Так, величина изменчивости веса тела колеблется (для самцов) за три года от 8,1 до 16,1%, сердца — от 17,3 до 39,5%, печени — от 13,7 до 28,7% и т. д.
Таким образом, у белухи были встречены самые различные стадии редукции мужской матки. Функциональное значение этого органа сейчас неясно. Можно лишь предполагать, что содержащаяся в ее полости лимфатическая жидкость указывает на связь этого образования с деятельностью лимфатической системы полового аппарата. Как бы то ни было, развитие этого органа у одних животных и полное отсутствие у других показывает, образно говоря, что этот орган не обязательно нужен организму как члену популяции для нормальной жизнедеятельности.
Резко увеличенной (до 60%!) оказывается изменчивость абсолютного веса хрусталика глаза мышевидных хомячков (King, 1965).
На основании приведенных выше примеров можно было бы сделать вывод о том, что относительный вес мускулатуры может быть хорошим и стойким популяционным показателем, поскольку изменчивость его во всех случаях оказывалась значительно ниже 10%, совпадая с величинами изменчивости таких органов, как череп. Но этот вывод оказывается не совсем правильным. Имеющиеся данные по относительному весу мускулатуры других млекопитающих (Tribe, Peel, 1963) показывают на значительный диапазон вариации этого признака: у шести видов копытных (овца, газель Беннета, свинья и др.) изменчивость относительного веса мускулатуры колеблется от 8,1 до 33,1%. В этих данных обращает на себя внимание тот факт, что изменчивость относительного веса у домашних копытных оказывается прямо пропорционально связанной с величиной относительного веса. По относительному весу мускулатуры первое место в ряду занимает Bos indicus (32,5 ± 2,0%), для этого же вида характерна и самая высокая изменчивость относительного веса; овца, занимающая по относительному весу мускулатуры последнее место- {26,9 ± 0,6%), занимает последнее место и по величине изменчивости этого признака (8,1 ± 1,58%). В той же работе Д. Трайба и JI. Пиила (1963) показано, что у кенгуру (Macropus sp.) относительный вес мускулатуры наименее изменчив, всего 3,4 ± 0,68%.
Таблида 85
(Pusa)
Изменчивость размеров мочевого пузыря у песчанок колеблется от 20,2—20,9% для длины органа до 25,7—25,8% для ширины (Крамер, 1964).
Gruneberg N. 1955. Genetical studies on the skeleton of the mouse. XV. Relations between major and minor variations. — J. Genet., v. 53, 515—535.
В связи со сложностью изучения этого типа изменчивости, а также в силу недостаточно осознанной важности получения характеристики популяции и в этом плане наши знания в этой области невелики. В качестве известного мне примера одной из наиболее детальных работ можно назвать исследования М. П. Кольцовой-Садовниковой (1931) по выяснению психических способностей крыс разных генетических линий. Зверьки пропускались через лабиринт с закрывающимися дверцами; надо было по кратчайшему пути найти пищу и запомнить этот путь (что и учитывалось в опытах по времени, затраченному на прохождение лабиринта). Проведенная нами обработка фактических данных этой работы показала, что в величине изменчивости времени, затраченного на проход лабиринта линейными и дикими крысами, нет существенной разницы (табл. 36а).
Вывод о самостоятельности популяций гренландского тюленя в разных районах впервые сделал Н. А. Смирнов (1927) на основании различий в индексах черепа. Однако использованный им крайне немногочисленный материал (некоторые серии состояли всего из трех экземпляров, не дифференцированных в ряде случаев тто полу и возрасту) позволяет оценить заключения Н. А. Смирнова скорее как интуитивные, чем основанные на фактическом материале. Кроме того, как предположили С. И. Огнев J(1935) и К. К. Чапский (1952а), для характеристики ныофаунд- лендского стада Н. А, Смирнов использовал данные лишь по самкам, а для характеристики ян-майенского стада — лишь по молодым неполовозрелым самцам. В результате, как пишет Чап- ский (1952а): «индексы, введенные в диагнозы установленных Н. А. Смирновым рас гренландского тюленя, оказываются несостоятельными для характеристики различий между ньюфаундлендским и беломорским стадами» (стр. 33). С этим выводом совпадает и мнение других исследователей (Dunbar, 1949; Scheffer, 1958; Хузин, 1963).
(вычислено но данным Соколова, 1941)
В целом, очевидно, будет правильным вывод о средних размерах колебаний изменчивости длины тела насекомоядных от 3 до 7%.
Я отчетливо понимаю, что предлагаемая здесь схема классификации явлений изменчивости не может рассматриваться как окончательная. Но такая временная, «рабочая» классификация^ тем не менее, необходима для дальнейшего продвижения в изучении всей проблемы изменчивости.
В целом важно отметить то обстоятельство, что половая изменчивость проявляется в самых различных признаках: размерах тела, числе ребер, вибрисс, промерах черепа, весе внутренних органов, в поведении. Все это показывает на широкое распространение этой формы изменчивости среди млекопитающих и определяет важность детального исследования ее в популяции.
Это утверждение в такой общей форме встречает ныне мало возражений. Но взаимодействие процессов естественного отбора и изменчивости в популяциях остается областью, почти не исследованной, где перспективным кажется привлечение и новых идей и новых методов исследования.
Из данных, приведенных в табл. 76, видно, что коэффициенты вариации длины тела и длины ступни практически неразличимы в трех популяциях, в то время как изменчивость индексов этих промеров различается совершенно определенно. Интересно, что во всех популяциях по абсолютной величине индексы совершенно одинаковы.
Ушаков Б. П. 19596. Физиология клетки и проблема вида в зоологии. — Цитология, т. 1, № 5, 541—565.
href="sgq3/privlekala-vnimanie-material-205.html">привлекала внимание материал 205 Итак, между разными в экологическом отношении видами китов имеются такие различия в распределении вибрисс, которые позволяют рассматривать особенности их распределения как специализированное проспособление к питанию разными видами пищи.
Один из возможных путей такого исследования — сравнение изменчивости видов, систематически достаточно удаленных друг от друга, но обитающих в одном биогеоценозе. На примере ластоногих это: лахтак, ларга, акиба, крылатка в Охотском море, в Беринговом море и т. д. Я глубоко уверен, что результаты подобного анализа (с привлечением возможно большего количества признаков) дадут возможность сделать заключения как экологического, так и эволюционного порядка. Уже сейчас на нашем ограниченном материале обнадеживающе выглядит сравнение по изменчивости ряда видов: лахтака и акибы в Охотском море, гренландского тюленя и хохлача в Северной Атлантике. Очевидно, такой подход в общем должен оказаться весьма плодотворным и при изучении других животных. Но пока же в плане продолжения последовательного изучения изменчивости в пределах одного отряда необходимо проследить, какие общие тенденции проявляются на «межсемейственном» уровне.
диапазон характеристик морфологических структур изученных популяций оказывается часто недостаточно широким и дифференцированным, чтобы с большой надежностью различать популяции по абсолютной величине отдельных морфологических признаков; перспективнее для этого учитывать общие тенденции в изменчивости признаков (методом сравнения величин среднего квадратического отклонения и коэффициентов вариации).
Изучение зубной системы перспективно и в плане эпигенетического полиморфизма. В качестве примера таких работ можно привести несколько из относящихся к разным отрядам млекопи-
Во всех изученных сериях губных вибрисс наблюдается хорошее соответствие числа вибрисс величине коэффициентов вариации. Минимальная изменчивость характерна для первых четырех рядов губных вибрисс, где число вибрисс наибольшее; максимальной изменчивостью характеризуется распределение вибрисс в последних рядах, где число вибрисс минимальное (табл. 29). Максимальное число вибрисс в губной группе — от 45 до 49 (в разных выборках, см. табл 3. Приложение). Изменчивость числа вибрисс довольно низкая — от 5 до 8 % в разных возрастно- половых группах всех популяций. В глазной группе в среднем 3 вибриссы, изменчивость колеблется от 26 до 37% и по сравнению с изменчивостью количества вибрисс в губной группе она резко увеличена (что соответствует установленной элементарной зависимости — глава V). В последней группе (носовой) обычно встречается 2 вибриссы, а коэффициенты вариации колеблются от 14 до 35%, что в шести случаях из девяти ниже, чем для глазной группы. Очевидно, в целом группа носовых вибрисс контролируется факторами с несколько иной интенсивностью, чем группа вибрисс глазных.
href="sgq3/privlekala-vnimanie-material-173.html">привлекала внимание материал 173 Для чистоты сравнения необходимо было бы привлечь данные но величине коэффициента вариации, собранные именно в те же годы, сезоны, месяцы и относящиеся к выборке совершенно иден- 1ПЧИОГО возрастного состава. Но материалы для такого сравнения, как правило, отсутствуют. Все же попробуем провести сравнение изменчивости одного признака у видов, принадлежащих разным отрядам (табл. 72).
Распадение таких связей, ведущих к исчезновению из фенотипа структуры, — процесс не разовый, а весьма длительный. Феноти- пическая изменчивость признака длительное эволюционное время находится в достаточно резко увеличенном состоянии (снято давление отбора, проявлен резерв изменчивости) и именно через увеличение изменчивости происходит разрыв морфогенетических связей, перевод их из одного фиксированного ранее отбором положения в другое. С помощью метода графического выражения изменчивости во времени этот процесс показан на рис. 67.
Другой пример взят из работы В. Н. Павлинина (1962) (табл. 44). Из приведенных в этой таблице данных видно, что
Методика изучения окраски у гренландского тюленя (Яблоков, Этин, 1965) свелась к фотографированию шкур тюленей с последующей зарисовкой контуров их по увеличенному негативному изображению. Своеобразный характер окраски гренландского тюленя (появление четких темных пятен — «крыльев» лишь у заведомо половозрелых особей) обеспечивает получение выборки исключительно от взрослых животных.
10—12 лет 7,0 ±0,80 37 5,7 ±0,60 41 + 1,30 > 0,2
4*
Нижняя челюсть впереди . . 34,8 + 1,46 23,7 + 2,97 32
8,5 + 1,04 12,3+1,51 26,6 + 3
Если на этот процесс посмотреть со стороны, может показаться, что существует прямая связь действие — изменение, или точнее, воздействие среды — адекватное изменение. Но это, оказывается, только внешняя сторона процесса. Мнимая адекватность изменения популяции возникла в результате сложных сочетаний случайных и закономерных отношений, в результате постоянно несбалансированных отношений между «микроструктурой среды» (Ver- heyen, 1959) и изменчивостью в популяции, что и составляет источник саморазвития системы «популяция — биогеоценоз» и определяет принципиальную невозможность прямого приспособления.
Число таких «природных экспериментов», представляющих готовую лабораторию для изучения популяционной морфологии млекопитающих только на территории нашей страны, можно многократно увеличить: белка-телеутка в горах Крыма и Кавказа, сравнительно с исходной алтайской формой; особенности популяционной морфологии нутрии при вольном содержании в Закавказье и Средней Азии и, конечно же, островные формы млекопитающих, начиная от слабо изолированных Ольхонских островов на Байкале, более изолированных Шантарских островов, полностью изолированных Курильских и т. д. Здесь исследователь получает возможность выбрать практически любую степень изоляции на протяжении самого различного периода. Недаром сейчас внимание все большего числа исследователей — и экологов, и морфологов — начинают привлекать изолированные природные популяции (Блэйр, 1964; Берри, 1964, и ми. др.), в чем проявляется традиция, берущая начало еще в трудах Дарвина и Уоллеса.
Рассматривая более внимательно графики зависимости абсолютной величины признака и величины изменчивости в достаточно многочисленной серии признаков, можно, ограничив верхние и нижние пики, получить общую характеристику размаха изменчивости комплекса признаков изучаемого органа, своеобразный «поток изменчивости», внутри которого четко выявляются максимально изменчивые признаки, составляющие основу верхней границы потока, минимально изменчивые, составляющие основу нижней границы потока, и некоторое количество призна ков, имеющих промежуточное значение. Для практических целей удобно в таком «потоке» провести некую гипотетическую среднюю, по отношению к которой можно более четко учитывать отклонения как в сторону увеличения изменчивости, так и в сторону уменьшения изменчивости, что может в какой-то степени показывать и величину уклонений от действия элементарной зависимости между величиной признака и величиной изменчивости.
Морской заяц (Erigna- thus barbatus) . . . .
Kurten B. 1964. The evolution of the Polar bear, Ursus maritimus Phipps. — Acta zool. fennica, v. 108, 1—30.
Заключая, можно подчеркнуть, что в биологических исследованиях значения t должны служить лишь ориентирами в том фактическом материале, который получает исследователь.
On the optimal size of samples 25
Я. Я. Рогинский (1959) отмечает, что изменчивость индексов как чисел отвлеченных, безразмерных следовало бы измерять не коэффициентом вариации, а непосредственно величиной среднего квадратического отклонения. Однако, как следует из формулы
Длина Самцы Самки
Но есть и другие факты. Оказывается, на поверхности тела взрослых речных дельфинов — амазонской инпп (Inia geoffroen-
href="sgq3/privlekala-vnimanie-material-226.html">привлекала внимание материал 226 Анализ полученных величин изменчивости (табл. 90) приводит к заключению что изменчивость почти всех признаков у самок н природе оказывается несколько выше, чем в неволе, а у самцов положение, скорее, обратное. И у самцов, и у самок есть признаки, многократно увеличившие изменчивость в неволе: высота черепа, ширина рыла. Возникают вопросы, ответы на которые пока весьма
GasU, 1941 Castl et all., 1936 Law, 1938 Castl, 1938 Castl et all., 1938 Dynowski, 1963
везаль, 1964)
Сравнение этих данных с приведенными выше (Самнер, 1924) показывает, что расположение в ряду изменчивости одних и тех же признаков одинаково. Однако все приведенные данные не совпадают с данными Д. Гоффмейстера (1951), относящимися к другому виду — P. true, у которого расположение признаков в ряду изменчивости следующее: 6 2 13 (признаки 4 и 5 не исследовались). Данные Гоффмейстера и Ли (1963) показывают, что еще у одного вида этого же рода — P. merriami расположение признаков хорошо совпадает с данными Кларка и Самнера:
В таких случаях выявление общих тенденций в изменчивости структур позволяет избежать многих категоричных выводов, основанных на формально истолкованных фактических данных, а но существу указывающих на недостаточную «чистоту» выборки.
Изменчивость веса отдельных элементов скелета еще более значительна. Особенно изменчивыми по весу оказались у чело-
Изменчивость угловых признаков плечевого пояса Primates
Собственно тазовый пояс, столь характерный для всех наземных млекопитающих, у белухи, как и у всех других китообразных, практически отсутствует, так как задних конечностей нет и небольшие кости непосредственно не связаны с позвоночником.
< существенными особенностями в жизнедеятельности организма (Оленов, 1961) и изменение отдельного признака обычно указывает па изменение состояния всего организма (Синская, 1948). II, наконец, нет оснований считать, что изменчивость одних органов будет подчиняться одним законам, а изменчивость других органов — другим. Самые общие особенности изменчивости как пиления, без сомнения, будут одинаковыми и для изменчивости I.чипы хвоста, и изменчивости количества клеток в коре головного мозга. Конечно, в организме есть органы относительно более пли менее важные, но этот относительный характер важности любого органа, складывающийся из мультифункциональности ор- iaiia, разновременности функционирования каждого органа в течение онтогенеза особи и, наконец, понимания недостаточности глубины современных знаний функционального значения отдельных органов и структур (Sokal, Sneath, 1963), уравнивает все органы при изучении общих особенностей изменчивости (анало- 1МЧИ0 тому, как изучение общих законов наследственности можно нести- и на вирусах, и на дрозофиле, и на горохе).
Возвращаясь к анализу показанного на примере кольчатой нерпы факта разной изменчивости отдельных поколений крупных млекопитающих, можно заключить, что эти данные, как я приведенные ранее (см. табл. 60) по изменчивости разных поколении хохлача, хорошо подтверждают мнение И. И. Соколова и В. JI. Ра- шека (1961) о том, что изменчивость у животных одинакового возраста, родившихся в одном году и, следовательно, развивавшихся в одинаковых условиях, меньше, чем у зверей одного и того же возраста, но развивавшихся в разные годы.
О «достоверности» различий
Можно предположить, что достоверность различий будет зависеть не только от величины данного признака, но и от тех конкретных отношений, участвуя в которых этот признак влияет на жизнь популяции. Другими словами, достоверность различий (по величине t) может зависеть от напряжения естественного отбора по данному признаку.
м вменениями в организме самок. Очевидно, что контроль по признаку размера (веса) печени между самками существует более строгий, чем между самцами; что для нормального функционирования организма самок интенсивность функционирования печени (насколько об этом можно судить по весу органа) имеет большее значение, чем в этот же сезон года для самцов. В то же г.ремя развитие легких (опять жег, насколько можно судить по р.есу органа) находится под большим контролем у самцов, которые, возможно, вынуждены глубоко и на продолжительное время задерживать дыхание, ныряя в поисках пищи. Это предположение возможно проверить, проведя сравнительно-экологический анализ питания и поведения самок в период образования детных залежек. Я уверен, что в этот период жизни у самцов и самок гренландского тюленя должна существовать определенная разница п в спектре питания.
11 А. В. Яблоков igt
Яблоков А. В. 1961а. Функциональная морфология органов дыхания зубатых китообразных. — Труды Совещ. но экологии и промыслу морских млекопитающих. М., Изд-во АН СССР, 79—87.
Нет смысла останавливаться на многочисленных аналогичных определениях, встречающихся в различных работах. Приведенные выше определения достаточно точно отражают сложившееся положение. И читатель не много нового получает, узнав (Вилли, 1959), что у человека, например, насчитывается сейчас более 100 рудиментарных органов, так как и здесь дается очень расплывчатое определение понятия: «...остатки органов, имевшихся у соответствующей предковой формы во вполне развитом виде» (стр. 588). Такая нечеткость определения понятия рудиментарного органа характерна для работ в области эволюционной морфологии и общей биологии. А. А. Малиновский (1939) пишет: «... Однако, помимо жизненно важных признаков, должны существовать и такие признаки, которые для организма не имеют вообще никакого значения» (стр. 609). И далее: «...Действительно, каждый самый малый орган, если он не приносит пользы для животного, этим самым приносит вред» (стр. 610).
Pinnipedia 68, 70—73, 86, 89—91, 94—150, 156, 162, 179, 235, 311, 312, 320, 321, 326 Platanictidae 178, 277 Platanista gangetica 277 Pongo satyrus 54, 55, 60, 90, 192,
Строганов С. У. 1948. Систематика кротовых (Talpidae). — Труды ЗИН. т. VIII, вып. 2, 286—405.
Экологическое изучение животного всегда будет лишь некоторым приближением к познанию его свойств, а значит и связей со средой. В этом заключается серьезнейшая принципиальная трудность изучения проблемы. Эта трудность указывает на необходимость и неизбежность поисков методов и подходов решения проблем, адекватных поставленным задачам. В общей форме очевидно, что эти методы и принципиально иные подходы лежат где-то в арсеналах средств исследования соседних естественных наук. И одним из таких методов, возможно, явится успешно разрабатываемый кибернетикой принцип решения проблем типа «черного ящика». Нам известны лишь входные и выходные данные системы, но неясно, какие процессы и каким конкретным образом ведут к получению выходных данных. Создаются модели, как бы заполняющие провал «черного ящика» на основании знания тех особенностей объекта, которые хоршо изучены, и добиваются возможно полного соответствия действия модели с действием моделируемой системы. В конечном итоге познание структуры оказывается возможным через познание модели. Другими словами, невозможность знать процессы и свойства объектов в цепи связанных процессов не является решительным препятствием для изучения этих процессов в данный момент. Очень может быть, что эксперименты экологов с модельными популяциями (Odum, 1959; Никольский, 1963а) дадут новый толчок в решении вопросов микроэволюции.
Уже имеющиеся данные говорят о разном характере изменчивости у разных видов. Очевидно, настало время поставить вопрос о необходимости изучения внутри каждого вида, рода и т. д. собственных характеристик изменчивости. Такое изучение может оказаться весьма перспективным для изучения особенностей развития всей группы.
Все собранные данные касаются в общей сложности 57 различных видов и, что важно отметить, относятся более чем к 370 различным самостоятельным выборкам (возрастным, половым, географическим и пр.) и получены от 9 отрядов млекопитающих: насекомоядных, рукокрылых, копытных, приматов, зайцеобразных, китообразных, хищных, ластоногих, грызунов. Можно думать, что в целом эти данные достаточно определенна характеризуют действительное положение, сложившееся с изменчивостью линейных признаков черепа во всем классе млекопитающих.
Строго говоря, сравнение условий существования одной популяции с таковыми другой популяции в настоящее время невозможно со сколько-нибудь удовлетворительной степенью точности. Именно поэтому представляется привлекательным сравнение особенностей изменчивости генетически сходных популяций, поставленных в разные условия существования. При таком сравнении хотя бы один член оказывается общим и известным (идентично начальное генетическое строение популяции и ее общие потенции). Следовательно, наблюдаемая фенотипическая изменчивость сможет показать на различие в действии факторов эволюции.
В отличие от использования метода хи-квадрат сравнение <овокупностей с применением критерия «лямбда» А. Н. Колмогорова и Н. В. Смирнова не требует определения числа степеней свободы (Плохинский, 1960).
Попытка классифицировать явления внутривидовой изменчивости была сделана Г1. В. Терентьевым. Он считает возможным выделять топографическую (или географическую) изменчивость, изменчивость «морфическую», к которой относятся изменения, связанные с определенными стадиями развития и экологическими условиями, и, наконец, изменчивость «неопределенную», которая «подчиняется нормальной кривой изменчивости» и для ее характеристики «вполне достаточно привести значение среднего арифметического, квадратического уклонения и их ошибок» (Терен- тьев, 1957, стр. 79).
Берингово море 0,69 + 0,17
Dan forth С. H. 1930. Numerical variation and homologies in vertebrae. Amer. J. Phys. Anthropol., v. 14, 463.
Сильный отбор (сокращение численности) — слабая изменчивость
Расположение промеров черепа разных серий популяции домовой мыши в порядке уменьшения коэффициентов вариации
Сердце: размеры и вес *, гистологическая характеристика.
9*
(абсолютные величины — но данным Покровского, 1962)
" При ослаблении интенсивности стабилизирующего отбора сначала также происходит пропорциональный рост количества вариант в уже имеющихся классах, затем возможно появление новых крайних классов, что ведет к общему увеличению изменчиво
С точки зрения изложенных взглядов Ч. Дарвина, А. Н. Се- верцова и И. И. Шмальгаузена тазовые кости китообразных, безусловно, должны быть признаны органами рудиментарными, так как у предков китов они были развиты более значительно. Но, как видно из приведенного краткого анализа их строения и функционального значения, эти образования не только не потеряли своего значения для организма, но скорее, напротив, их присутствие является необходимым для нормальной жизнедеятельности. Логически эти органы невозможно назвать «зачаточными», «рудиментарными» («rudimentum» — лат. — зачаток).
Самцы Самки
В другой работе Ф. Самнер (1923) приводит абсолютные значения величин изменчивости окраски в 4 популяциях мышевидных хомячков и их помесей в первом и втором поколениях. На материале 10 различных экспериментальных популяций видно, что каждый из признаков окраски отличается собственными параметрами изменчивости. Наименьшей является вариабильность черного тона (2,2% в среднем), затем — изменчивость белого тона (в среднем 10,1%), затем — отношение красного тона к зеленому (в среднем 14%) и все цветные вариации вместе — 19,9%.
Примером, который может быть с равным правом отнесен и к явлениям биотопической, и географическойизменчивости, служат данные Л. Ли (Lee, 1963), изучавшего -потребление кислорода и воды у особей пустынной и прибрежной популяции Neotoma lipida. Размах изменчивости этих признаков у пустынной формы значительно выше, чем у прибрежной.
Интересна работа Мак-Кевера и Квннтина (McKeever, Quenlin, 1963), где приводятся данные, показывающие, что если ширина клубочковой зоны надпочечников мангусты (Her- I testes sp.) у взрослых вдвое изменчивее, чем у молодых, то ширина сетчатой зоны менее изменчива у молодых, а пучковая зона по изменчивости занимает среднее положение. На рис. 54 приведены данные, показывающие существование возрастной изменчивости в весе околоушных желез (Buchalszik, 1961), а на рис. 8 — данные по возрастной изменчивости числа глиальных и нервных клеток
McMeekan C. P. 1940. Growth and development in the pig, with special reference to carcass quality characters. — J. Agric. Sci., v. 30, N 1—111, 276—311.
Кратко суммируя изложенные подходы к выбору признаков для сравнения, можно сказать, что необходимо выбирать признаки:
Для некоторых отрядов млекопитающих эта схема должна быть изменена. Так, например, для китообразных (Клейненберг и др., 1965): длина черепа *, скуловая ширина *, межглазничная ширина *, коидильная ширина *, длина рострума *, ширина рострума у основания максимальная длина нижпей челюсти*, высота нижней челюсти у основания*, высота нижней челюсти у конца зубного ряда у зубатых китов (исключая Zi- phiidae), и посредине длины челюсти у усатых китои и клюворыловых; длина зубного ряда у зубатых китов *, число зубов в каждой половине верхней и нижней челюсти *, число усовых пластин с каждой стороны верхней челюсти у усатых китов, высота и диаметр максимального зуба *, высота и ширина у основания максимальной усовой пластины, число бахромок на 1—10 см края усовой пластины в разных ее частях *, размеры бахромок; число зубов и усовых пластин на единицу длины челюсти.
|
|
5
67
материал 79
внимание материал 271
